Alive, tiny and interesting: Brachystomia scalaris, the Mussel pyramid snail

fig. 1  Two Mussel pyramid snails, Brachystomia scalaris (NL: Mosselslurper) on a Common mussel, Mytilus edulis (NL: Mossel). 
Westkapelle, 14-7-2018 (in vitro).

I googled for pictures of Odostomia scalaris, the former name of a little snail, now Brachystomia scalaris*. And what came up? Dozens of pages with carcasses. The first photo of a living specimen of this snail (at that search 81 pages later) is of the discontinued website of Marco Faasse. Why does it take so many webpages before finding one with a picture of a living animal? The answer is not too difficult: because shell collectors and (a lot of) malacologists prefer carcasses; they are collectable. I prefer the living being. Not only for its looks - isn't it a beautiful animal with its yellow-gold speckles? - but also for its behaviour as a parasite preying on Mussels.

fig. 2  Mussel pyramid snail, Brachystomia scalaris (NL: Mosselslurper). Westkapelle, 14-7-2018 (in vitro).

Brachystomia scalaris, the Mussel pyramid snail, is a tiny snail with a maximum size of about 4.5 mm and 1.8 mm width, but often they remain smaller (fig. 3). In Dutch it is aptly called Mosselslurper, translated Musselslurper. Aptly because it predates mostly on Common mussels, Mytilus edulis (NL: Mossel). More about that later.

You can find a short description of the snail at Marine Species Identification Portal. And for my Dutch readers also at the website of Stichting ANEMOON. At the website of WoRMS you can find information about its distribution.

fig. 3  The size of a batch of Mussel pyramid snails, Brachystomia scalaris (NL: Mosselslurper) 
compared to a pin-head with a diameter of 1.9 mm. Westkapelle, 14-7-2018 (in vitro).

The first time I saw one, was at a field trip with the Strandwerkgroep Waterweg-Noord to Westkapelle, the Netherlands, while turning stones at ebb tide. Marianne Ligthart, one of the participants, has eyes like a hawk and she found a few Mussel pyramid snails. The only thing I saw were some very tiny whitish dots... The next time we were at Westkapelle I tried to find one, but to no avail. She found them several times and another member of our group - also one with excellent eyes - found up to 10 specimens in one trip.

fig. 4  Common mussel, Mytilus edulis (NL: Mossel). Suspended cultivation, Neeltje Jans, the Netherlands, 22-8-2009.

The first time I found a Mussel pyramid snail was at home in my aquarium. I had collected a lump of Common mussels at Den Osse-Nieuwe Kerkweg, the Netherlands, as food for the animals in my aquarium. When I took the lump out of the water to detach a few individuals, a few tiny shell particles fell off: Mussel pyramid snails! In a tiny lump I found more than 10 specimens of this snail between the byssus threads. Recently I collected a few lumps of Mussels at Westkapelle and again out of a fairly small lump I collected 13 specimens (all figures of the snail, except fig. 16).

fig. 5  Two Mussel pyramid snails, Brachystomia scalaris (NL: Mosselslurper) on a Mussel 
beneath its byssus threads. Westkapelle, 14-7-2018 (in vitro).

Brachystomia scalaris belongs to the Pyramidellidae, a family existing of parasites preying on molluscs (snails and bivalves), worms, hydrozoans and echinoderms. It lives between the byssus threads of the Common mussel. 

fig. 6  Byssus threads of the Common mussel, Mytilus edulis (NL: Mossel). 

Den Osse-Nieuwe Kerkweg, the Netherlands, 30-3-2011.

Byssus threads are extremely tough, strong, elastic threads that secure the Mussel to its substrate (fig. 5-8). They allow the Mussel to remain sessile in areas of high flow. Enlarged they look like fiberglass (fig. 6). The threads are deposited by means of a 'tongue' (fig. 8 & 9). This tongue, in bivalve shell terms usually called the foot, has a groove on the ventral surface which is continuous with the byssus pit. In this pit, a viscous secretion is exuded, entering the groove and hardening gradually upon contact with sea water. Maybe you don't realize how extraordinary this is: have you ever tried to glue something together that is wet?!

fig. 7  Common mussel, Mytilus edulis (NL: Mossel) with its byssus threads attached to the substrate. 
Neeltje Jans, the Netherlands, 21-2-2015.

The byssal threads are also sometimes used by Mussels as a defensive measure, to tether predatory molluscs, such as the Dog whelk, Nucella lapillus (NL: Purperslak) and the Japanese oyster borer, Ocenebra inornata (NL: Japanse stekelhoren), that invade Mussel beds, immobilising them and thus starving them to death. A fate that could also await Mussel pyramid snails!

fig. 8  Byssus threads of the Common mussel, Mytilus edulis (NL: Mossel) attached to the glass of an aquarium. 
Top left you can see the cream-brown tongue with which the Mussel attached the byssus threads. Maassluis, 2-1-2018.

The snail feeds by extending its proboscis, a retractable appendage like the trunk of an elephant (fig. 9, 12, 14 & 15) and carefully sticks it between the open valves at the basal (under) side, where it reaches the soft part of the shell. There it sucks blood and tissue of the shell as food. They have no radula (rasping tongue) like most snails. Amazingly the Mussel does not close both valves in order to defend itself! If it did, the snail would loose its proboscis.

fig. 9  Mussel pyramid snail, Brachystomia scalaris (NL: Mosselslurper) with its proboscis extended. 
Next to the snail you can see the tongue of the Mussel. Westkapelle, 14-7-2018 (in vitro).

I already mentioned Marianne Ligthart; in 2013 she sent me some photo's she took of the Mussel pyramid snail and on one of the photo's the snail extended its proboscis. That is what I wanted to see and to record on photo! It took some time and patience but as you can see at fig. 9, 14 and 15 I succeeded. 

fig. 10  Common mussel, Mytilus edulis (NL: Mossel) showing the fringes at the mantle rim. 
Den Osse-Nieuwe Kerkweg, the Netherlands, 30-3-2011.

The incurrent siphon (opening) of Mussels is adorned with fringes (fig. 4, 10, 11, 13-15) to keep out alien life forms and any kind of particles, except plankton on which they live. Why are these fringes not ‘active’ when a snail is entering you with a snout and eating you? I wondered if the Mussel pyramid snail is clever enough to use the fringeless and less protected excurrent siphon (fig. 11), but Van Benthem Jutting (1933) after Pelseneer (1914) describes it as sticking in its proboscis at the basal - incurrent siphon - side.

fig. 11  Common mussel, Mytilus edulis (NL: Mossel) showing its excurrent (left) and incurrent (right) siphon. 

Den Osse-Nieuwe Kerkweg, the Netherlands, 30-3-2011.

fig. 12  Illustration from Mollusca from Van Benthem Jutting (1933) after Pelseneer (1914) 

showing several Mussel pyramid snails feeding alongside each other. 

Van Benthem Jutting (1933) shows an illustration of Pelseneer (1914) (fig. 12) of an often recorded behaviour of Mussel pyramid snails feeding alongside each other. Have a look at this funny illustration: snails eating like pigs at a trough.

fig. 13

fig. 14

fig. 15  
On fig. 13 to 15: Mussel pyramid snail, Brachystomia scalaris (NL: Mosselslurper) 
with its proboscis from withdrawn to extendend. Westkapelle, 14-7-2018 (in vitro).

As already mentioned and can be seen at fig. 13 to 15: the proboscis is an extendable appendage. The snail is probing a Mussel and extending its proboscis. The white 'curtains' are the fringes of the Mussel.

fig. 16  Mussel pyramid snail, Brachystomia scalaris (NL: Mosselslurper). Westkapelle, 13-2-2016 (in vitro).

I always thought this species to be quite rare in the Netherlands. The first native specimens were recorded in 1951 and since then they were often discovered, albeit more dead than alive. Two records in the Centraal Systeem of the Strandwerkgemeenschap (a databank of amateur and professional marine biologists) attracted my attention. Both are mentioned in articles in Het Zeepaard. The first one is the discovery of 113 specimens in total at Ameland on 21, 22 and 28 December 1976 (Adema, 1978). It is not mentioned but I expect they were empty snail-shells. The second one is a find of about 75 living specimens at De Heerenkeet on 21 October 1982 (Slager, 1984). Not only these records but my chance findings at Den Osse and Westkapelle show that they must be quite common, at least locally. Above all they are easy to overlook…

Literature & weblinks

• Benthem Jutting, T. van, 1933. Mollusca (I). Fauna van Nederland deel VII: 126-127.
• Fretter, V. & A. Graham, 1949. The structure and mode of life of the Pyramidellidae, parasitic Opisthobranchs. Journ. Marine Biol. Ass. Un. Kingdom, vol.23: 493-532.
• Nordsieck, F., 1972. Die europaischen Meeresschnecken-, 85-133.
• Pelseneer, P., 1914. Ethologie de quelques Odostomia et d'un Monstrillide parasite d'un d'eux. Buil. sci. France et Belge, vol. 48: 1-14.  
• Slager, G. 1984. C.S.-verslag, Het Zeepaard, jrg. 44, nr. 1.
• Strack, H., 1976. Over Odostomia rissoides (Hanley). Het Zeepaard, jrg. 36, nr. 5: 76-80. 
• Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Mussel
• WoRMS: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=491633

*Why did I not google for Brachystomia scalaris? I did. The first searches produced websites with only some kind of snake!

Thorny doris - Acanthodoris pilosa - and the advantages of a waterproof compact camera

fig. 1  Two Thorny doris, Acanthodoris pilosa (NL: Egelslak) chasing each other before mating. Neeltje Jans, the Netherlands, 19-5-2018. 

What is the connection between a sea slug and a compact camera? In short: because of the compact camera I was able to take photo's of a few Thorny doris and their mating behaviour in extreme shallow water.

Camera gear

Let's begin with the compact camera. For diving and snorkeling I use full frame camera’s like a Canon 5DMKII and a 5DSr in Ikelite underwater housings (fig. 2 & 21). See for more information about these camera’s, lenses etc. at the end of this post. I use the same camera’s at home for ‘in vitro’ photography. Both are excellent camera’s, but there are circumstances in which I need a small waterproof camera in stead of a camera in a bulky underwater housing. For example for taking photo’s in my aquarium in order to get as close as possible and to avoid all kind of reflections. And also to take photo’s while turning stones and rockpooling at ebb tide.

fig. 2  Compare the Olympus compact camera TG-5 (width 11,5 cm) with a Sea Dragon light (front) and the full frame Canon in Ikelite housing with Ikelite strobes (weight about 10 kg). 

That is why I bought an Olympus TG-5. The TG-5 is a ‘rugged’ waterproof compact camera with an excellent macro range and - a must for underwater photography - you can record in RAW. At fig. 2 you can see how small it is: compare the TG-5 (mounted on a Sealife tray with a Sea Dragon 2300 light) with my usual photo diving gear!

fig. 3  Four of the initially six Thorny doris, Acanthodoris pilosa (NL: Egelslak) on a turned stone. The dark brown patch in the middle of the photo is its prey: Alcyonidium gelatinosum (NL: Gladde zeevinger). Neeltje Jans, the Netherlands, 19-5-2018. 

Thorny doris

And what about the Thorny doris, Acanthodoris pilosa (NL: Egelslak)? On May 19 this year the Strandwerkgroep Waterweg-Noord (see note) had a field trip at Neeltje Jans (North Sea coast, the Netherlands). One of our members discovered six specimens of the Thorny doris on a stone she turned (fig. 3). This nudibranch is not uncommon in the tidal zone, but six under one stone is extraordinary.

fig. 4 Pascal taking photo's with his TG-5 of the Thorny doris on the turned stone. 

With the turned stone above water level, the slugs looked like wet wine gums (fig. 3). So I changed the position of the stone in order to put the slugs back into water. This is where the TG-5 reappears in my story: even in just 5 cm of water you can take pictures of slugs and other small stuff with this camera (fig. 4). It has no tilting screen, but with some effort and a lot of photo’s, I made some nice pictures. To avoid misconception: only figures 1, 3, 4-7 are taken with the TG-5!

fig. 5  Parade of Thorny doris, Acanthodoris pilosa (NL: Egelslak). The dark brown specimen had a size of 40 mm, quite large for Dutch standards. Neeltje Jans, the Netherlands, 19-5-2018. 

At that time I saw some half-done egg ribbons (fig. 6 & 7) deposited by the Thorny doris', but only afterwards at home, I saw they were chasing and crashing into one another. Foreplay to mate (fig. 5 & 6)!

fig. 6  Foreplay of Thorny doris, Acanthodoris pilosa (NL: Egelslak), crashing into each other: Neeltje Jans, the Netherlands, 19-5-2018. 

Eventually the two largest specimens were copulating (fig. 7). As usual with the right side turned to one another, because that is where their reproductive organ is situated. If I had no TG-5 I had not known of the chase and copulating Doris'. And of course no nice photo’s of this sea slug that looks like a fluffy toy.

fig. 7  In the end: copulating Thorny doris, Acanthodoris pilosa (NL: Egelslak). Neeltje Jans, the Netherlands, 19-5-2018. 

More about the Thorny doris

There are several websites and books with good descriptions of the Thorny doris. See Literature and websites at the end of the post. The most extensive description is given at the website of OPK Opistobranquis (see Pontes et al. 2014). Another website I like to mention is Morddyn (at Flickr.com a.k.a. I.F. Smith). First I advise you to have a look at their pages (click on the text in blue). Done? Hereafter follows the text based on their websites, in which I have incorporated some remarks and additions.

NB. For my Dutch readers: there is also an extensive description in 'Schelpdieren van het Nederlandse Noordzeegebie' (De Bruyne et al., 2013). This excellent book is still for sale, at this moment for a discount price, so be quick to buy one.

fig. 8  Fully stretched Thorny doris, Acanthodoris pilosa (NL: Egelslak), its foot protruding beyond the mantle. Westbout, the Netherlands, 29-11-2014 (in vitro). NB. figures 8, 9, 10 and 12 regard the same specimen (adult of 20 mm).

Description
The mantle covers the body, shaped like a dome. The body colour is variable and could be white, pale grey, yellow, orange, brown, purple or black. The light coloured specimens, especially the juveniles, may have darker spots or freckles (fig 8-10, 12; adult specimen) and their internal organs can be seen by transparency. The mantle is heavily spiculated with long, thin, radially arranged spicules; these are often visible in the mantle when viewed from below (fig. 9). The spicules do not interlock, so the body is soft and yielding. It is also covered in soft, tall, thin conical tubercles that give it the characteristic fluffy look (several figures). These tubercles could be contracted, making identification more difficult.

fig 9  Photographed upside down showing the head, mouth and spicules of the Thorny doris, Acanthodoris pilosa (NL: Egelslak). Westbout, the Netherlands, 29-11-2014 (in vitro).

The foot is translucent white to cream coloured (fig. 10), occasionally with dark spots on the sole; the upper side is freckled as the mantle. The foot is both anteriorly and posteriorly rounded and it protrudes beyond the mantle when the animal moves (fig. 8). Locomotion by monotaxic retrograde waves on sole.

fig. 10  Photographed upside down you can see the foot and mouth, but also a rhinophore and the gills of the Thorny doris, Acanthodoris pilosa (NL: Egelslak). Westbout, the Netherlands, 29-11-2014 (in vitro). 

The head has a narrow oral veil that forms two broad, flat oral tentacles at the sides (fig. 10). It has long retractable rhinophores, rising from a low sheath with tuberculated rim (fig. 11). The base of the rhinophores is smooth, the upper part with 10-24 lamellae (numbers increase with specimen size) and a nipple on the tip. They share the same colour of the mantle, but the lamellae could be frequently yellowish and occasionally bright orange. The rhinophores usually bent back and outwards.

fig. 11  The conspicuous large rhinophores and gills of the Thorny doris, Acanthodoris pillosa (NL: Egelslak). Porthkerris, United Kingdom, 1-9-2014.

There are up to nine relatively big tripinnate gills (fig. 11) of the same colour of the mantle - often with white axis and some white on the leaves - that are located around the anus in the back of the dorsum. The gills could be retracted independently under the mantle if the animal is disturbed; they do not retract in unison into a pocket. The body usually measures about 30 mm long, but may reach almost 70 mm. It reaches maturity between 7 and 10 mm long.

fig 12  Thorny doris, Acanthodoris pilosa (NL: Egelslak). Westbout, the Netherlands, 29-11-2014 (in vitro).

Distribution
The Thorny doris is recorded on mid- and lower-shore and sublittorally to about 170 m.

There are reports from the Arctic Ocean (Faeroes and Iceland) down to Morocco, it is common around the British Islands and on both sides of the North Sea (including the Netherlands). It is considered 'dubia' in the Mediterranean. Considered common in Palermo, Italy by Philippi (1836) (as Doris stellata Gmelin in Linnaeus, 1791 fide Thompson and Brown, 1984), in fact this species has only been reported in the Mediterranean by Forbes (1844) for the Aegean Sea (Cattaneo-Vietti & Chemello, 1987). Remark: the species is listed in Trainito & Doneddu, 2014 (Nudibranchi del Mediterraneo), but not as doubtful.
It is present on both Northern American shores, from Greenland to Virginia in the Atlantic and from the Aleutian Islands to Morro Bay, California in the Pacific.
Another addition also with a remark: Australia is mentioned, but ‘needs confirmation’ (Vicente, 2008). It is not mentioned in Burn, 2015 (nudibranchs of Australia).

Reproduction

Thorny doris are simultaneous hermaphrodite. Spawning occurs in all months with a maximum in spring, when adults are most common, with a secondary peak in autumn. The spawn is an undulating ribbon of white eggs (fig. 13) of 64-76 microns in diameter, up to about 150.000 eggs, forming a two turns spiral, attached to the substrate by one edge. Often several egg ribbons are laid in close proximity. Planktonic veliger larvae live for about ten days at 10ºC before metamorphosis.  
The egg ribbons resemble those of the Barnacle-eating onchidoris, Onchidoris bilamellata (NL: Rosse sterslak)(fig. 16), but those of the Thorny doris are smaller and less high.

fig. 13  Egg ribbons of Thorny doris, Acanthodoris pillosa (NL: Egelslak) attached to a broken and weathered stipe of Cuvie, Laminaria hyperborea (NL: Groot vingerwier). Porthkerris, United Kingdom, 1-9-2014.

Food
It usually feeds on encrusting bryozoans like Alcyonidium hirsutum (NL: Ruwe zeevinger), Sea chervil, A. diaphanum (NL: Bruine zeevinger)(fig. 14), A. condylocinereum (NL: Grijze zeevinger), A. gelatinosum (NL: Gladde zeevinger), A. polyoum, Flustrellidra hispida and the encrusting (usual) variety of the Hairy sea-mat, Electra pilosa (NL: Harig kantmosdiertje)(fig. 15).

fig. 14  Sea chervil, Alcyonidium diaphanum (NL: Bruine zeevinger). Thorny doris feed on this Bryozoan in the sublittoral. Porthkerris, United Kingdom, 1-6-2018.

fig. 15  Hairy sea-mat, Electra pilosa (NL: Harig kantmosdiertje) on Laminaria species. Isleornsay, United Kingdom, 29-8-2007.

Name(s) 
I came across the following vernacular (English) names: Thorny doris, White hedgehog sea slug, Hairy spiny doris and in the USA: Papillose horned dorid. I like the name Hedgehog slug (just as - translated - its vernacular name in Dutch), but a land slug has already snatched this name: Arion intermedius. And I resent four word-names (Linnaeus is turning in its grave) and ‘white’ in White hedgehog sea slug?

Its scientific name derives from: genus: Acanthodoris from Greek 'akantha' = thorn, spine and 'Doris', a sea nymph in Greek mythology, wife of Nereus, nymph of the waters and mother of Nereids and species: pilosa: derives from Latin 'pilosus' = hairy, shaggy, covered with hair.

Similar species (in Dutch waters)

In Dutch waters the Thorny dorid may be confused with three other dorid species, however I think they are obviously different: the Barnacle-eating onchidoris, Onchidoris bilamellata (NL: Rosse sterslak)(fig. 16), the Sea lemon, Doris pseudoargus (NL: Citroenslak)(fig. 17) and the White jorunna, Jorunna tomentosa (NL: Satijnslak)(fig. 18).

fig. 16  Barnacle-eating onchidoris, Onchidoris bilamellata (NL: Rosse sterslak). Neeltje Jans, the Netherlands, 10-1-2015 (in vitro).

fig. 17  Sea lemon, Doris pdeudoargus (NL: Citroenslak). Westbout, the Netherlands, 7-2-2015 (in vitro).

fig. 18  Jorunna tomentosa (NL: Satijnslak). Zeelandbrug, the Netherlands, 29-6-2016.

fig. 19  For comparison one last photo of the Thorny doris, Acanthodoris pillosa (NL: Egelslak). Heerenkeet-Flaauwers, the Netherlands, 27-4-2013 (in vitro).

Some more about the Olympus TG-5

Is it the best camera you can get for the kind of environment I described (think also about shallow rockpools) in combination with small marine life? I think so. If you think it to be more easy to take good shots with a TG-5 than with my full frame camera’s: it is not. The TG-5 is much lighter, smaller (not always an advantage), has image stabilization and a f2.0 lens. But there is - isn’t there always? - a catch: its small sensor. It is unbelievable how much ‘information’ Olympus captures on such a tiny 12 million pixel sensor in RAW. But when adjusting the photo in Lightroom and/or in Photoshop, you soon realise the limitations of the TG-5 RAW files, especially in comparison with the files of a full frame sensor: noise! The exposure of the photo you take with a TG-5 has to be spot on, because the more you adjust, the more noise kicks in. Furthermore: I tested it at a snorkeling trip a few days ago and I found it hard to handle: there were never so many photo's ready for the dustbin. But maybe with a bit more practice...

The pro’s:

• Light sensitive f2.0, 4x zoomlens from 25 mm wide angle to 100 mm tele (both in full frame equivalent)
• In Microscope Modes up to 7:1 magnification (my excellent Canon MP-E 65mm f/2.8 Macro stops at 5:1!)(fig. 20)
• AF-point adjustable (thanks to Ron Offermans for showing me how!)
• Image Stabilisation
• RAW Capture
• Incredible depth of field because of the small sensor (the smaller the sensor, the larger the depth of field)
• Waterproof to 15 m (with a separate underwater housing up to 45 m)
• Low-priced for what you get

The con’s:

• Small sensor: the bokeh (the background blur) is not very nice and obviously: sharpening makes it worse
• Small sensor: limited in adjusting photo’s because of noise (even at photo's shot in 100 ISO)
• Limited manual possibilities (aperture is fake)
• No tilting screen 

fig. 20

More about camera’s, lenses etc. 

For diving and snorkeling I used a Canon 5DMKII untill september 2016; nowadays I use a Canon 5DSr. Both in Ikelite underwater housings. Most of the times I use a Sigma 50mm f/2.8 EX Macro (1:1), now and then a Canon EF 100mm f/2.8L Macro IS USM and rarely a Canon MP-E 65mm f/2.8 1-5x Macro. All three lenses combined with a flat port. For larger objects or underwater landscapes I use a Sigma AF 24mm f/1.8 EX DG (FX) and Canon’s EF 8-15mm f/4 USM L Fisheye in combination with a 8 inch dome port. For lighting I use two Ikelite strobes: a DS160 and a DS161.

For in vitro photography I use both forementioned camera’s and Canon’s MP-E 65mm f/2.8 1-5x Macro, sometimes combined with intermediate rings and a 1.4x converter. When an object is larger than 24 x 36 mm I use Canon’s EF 100mm f/2.8L Macro IS USM. For lighting I use a Canon Macro Twin Lite MT-24EX.

fig. 21  The author with his usual camera gear in 2010. Photo: Ruud Versijde.

Acknowledgement

I thank all the authors for their shared information and especially the authors of OPK Opistobranquis: M. Pontes, M. Ballesteros & E. Madrenas for their permission to use the text of their website and I.F. Smith (Morddyn).

Note

The Strandwerkgroep Waterweg-Noord is a group of amateur and professional marine biologists and other enthusiasts. By turning stones, rock pooling, beachcombing, snorkeling and diving we study and record all kind of marine life, especially of the Oosterschelde, Westerschelde and lake Grevelingen in the Netherlands.

Literature and weblinks

• Behrens, D.W. & A. Hermosillo, 2005. Eastern Pacific Nudibranchs, A Guide to the Opistobranchs from Alaska to Central America. ISBN 0930118367.
• Blauwtipje.nl.
• Bruyne, R. de et al., 2013. Schelpdieren van het Nederlandse Noordzeegebied. ISBN 9789052108216.
• Burn, R., 2015. Nudibranchs and related molluscs. ISBN 9780980381382.
• Conchological Society of Great Britain and Ireland, The. 
• Encyclopedia of Marine Life of Britain and Ireland / Habitas.org.uk (Picton, B.E. & C.C. Morrow).
• McDonald, G.R. & J.W. Nybakken, 1980. Guide to the Nudibranchs of California. ISBN 0915826089.
• Morddyn at Flickr.com (I.F. Smith). 
• OPK Opistobranquis (Mediterranean and Iberian heterobranch molluscs): see Pontes et al.
• Picton, B.E. & C.C. Morrow, 1994. A Field Guide to the Nudibranchs of the British Isles. ISBN 1898162050.
• Pontes, M., M. Ballesteros & E. Madrenas (2012-2018) "Acanthodoris pilosa" in OPK-Opistobranquis, Published: 19/09/2014, Accessed: 09/07/2018. 
• Sea Slug Forum Australian Museum. 
• Slugsite.us (M.D. Miller).
• Smith, I.F. - Morddyn at Flickr.com.
• Snail's Odyssey, A - Nudibranchs & relatives (Tom Carefoot): spicules
• Swennen, C. & R. Dekker, 1987. De Nederlandse Zeenaaktslakken. Wetenschappelijke Mededelingen KNNV, nr. 183. ISBN 905011010X.
• Thompson, T.E. & G.H. Brown, 1976. British Opisthobranch Molluscs. ISBN 0126893500.
• Trainito, E. & M. Doneddu, 2014. Nudibranchi del Mediterraneo. ISBN 9788865204801.
• Vicente, N., 2008. 100 & une limaces de mer, Guide d'indentifaction des Mollusques Opisthobranches d'atlantique et de Méditerranée. ISBN 9782741703532.
• World Register of Marine Species (WoRMS).

Bijzondere vondsten bij donkerduiken op een zandbodem - Extraordinary observations at darkdives on sandy bottom

Dit blogbericht is gebaseerd op een artikel in Onderwatersport (mei 2018), het magazine van de Nederlandse Onderwatersport Bond (NOB). De tekst is aangevuld met o.a. een erratum met uitgebreide informatie over Sepiola. Daarnaast bevat dit bericht bevat meer foto's met een uitgebreide beschrijving.

Extraordinary observations at darkdives on sandy bottom

This is a post in Dutch. It is a transcript of an article I wrote for Onderwatersport (2018, no. 2). Onderwatersport is a magazine of the Nederlandse Onderwatersport Bond (NOB): the Dutch Diving Federation. I describe several peculiar species I found while diving at dark in the Adriatic Sea.
You can have a look at the photo's; I have listed names in English - if available - beneath the photo's as (EN:..). And of course you can use Google translator (do not be surprised by its translation).

fig. 1a  Kleine spinkrab, Maja crispata (EN: Small spider crab). Triëst, Italië, 6-9-2016.

Bijzondere vondsten bij donkerduiken op een zandbodem

Waar andere duikers per sé een Walvishaai, Zeepaardje en Blauwring-octopus in hun leven gezien willen hebben, ben ik wat bescheidener. Ik snuffel al zo’n 40 jaar in allerlei boeken over zeebiologie en kom zo soorten tegen die ik graag eens duikend tegenkom. Mijn grote liefde gaat daarbij uit naar kleiner spul als zeeanemonen en tienpotigen als krabben en kreeften. Daarvoor hoef je ook niet in de meest betoverende onderwaterlandschappen te duiken. Een zandbodem met verspreid wat hardere ondergrond in de vorm van stenen of oesterbankjes kan al voldoen. Ik hou wel van zulke onderwaterlandschappen: ze zijn lekker overzichtelijk want er is niet zoveel afleiding. En als ik dan toch mag kiezen, dan duik ik er graag in het donker. In duikverslagen valt soms het begrip ‘muck diving’ voor dergelijke plekken. Ik vind dat nogal een negatieve benaming, want muck staat onder meer voor vuil, puin en drab. Het kan juist hele bijzondere vondsten opleveren, zoals ik bij meerdere donkerduiken heb ervaren in Triëst (Italië) aan de Adriatische Zee.

Mocht je nog nooit in het donker hebben gedoken, dan weet je misschien niet dat veel zeedieren juist dan actief zijn. Met name tienpotigen als krabben, kreeften, garnalen e.d. worden pas actief als het donker wordt. Verder zijn er zeeanemonen die vooral in het donker echt mooi uit gaan staan; sommige soorten laten zich overdag zelfs niet zien. Vissen – een paar uitzonderingen daargelaten – zijn niet actief in het donker en kun je daardoor vaak van dichtbij observeren en fotograferen.

fig. 1b  Twee mannetjes Kleine spinkrab, Maja crispata (EN: Small spider crab) in gevecht.

Triëst, Italië, 4-9-2016.

In het donker duiken is op zich al bijzonder: heb je als duiker overdag al tunnelvisie, ’s avonds zie je echt alleen dat waar je met jouw lamp op schijnt. Dat maakt het spannend, want je weet niet wat er opeens op jouw pad komt. Op mijn eerste donkerduik in Triëst komt een Kleine spinkrab, Maja crispata (EN: Small spider crab)(fig. 1a-b) over het zand aangewandeld met in zijn kielzog twee kleine Gewone zeekatten, Sepia officinalis (EN: Common cuttlefish)(fig. 5a-g). Ik ben te laat om ze gezamenlijk te fotograferen, maar de Spinkrab krijg ik mooi in beeld (fig. 1a). Die heeft overigens niet in de gaten dat mijn onderwaterhuis op zijn pad ligt en knalt zo tegen de - gelukkig glazen - poort van het huis aan. Hij heeft er ook geen last van. Ik denk eerst: wat doen die Zeekatjes bij die voor hen veel te grote krab? Tot ik me bedenk dat de krab het nodige bodemleven opwarrelt en dat levert de Zeekatjes waarschijnlijk wat 'instant food' op.

Even een stap terug: ik ga op zo’n nieuwe plek graag eerst overdag duiken. Om het landschap te verkennen (ook voor de veiligheid) en om een eerste indruk te krijgen van wat er te vinden is. Als ik bij Triëst het water in stap (een bergwand met trappen), bestaat het onderwaterlandschap uit rotsen met deels losliggende stenen. Op, onder en bij die rotsen en losse stenen is al heel veel te zien en te fotograferen, maar dat sla ik in dit verhaal even over. Na 12 meter zwemmen zijn de rotsen verdwenen en bestaat de bodem uit zand met verspreid nog wat stenen.

fig. 2a  Veld van Grote steekmossels, Pinna nobilis (EN: Fan mussel). Triëst, Italië, 4-9-2017.

Ook is er een veld van Grote steekmossels, Pinna nobilis (EN: Fan mussel)(fig. 2a-f), een tweekleppige schelp die hier los in de zandbodem staat. Vroeger was het een algemene soort, maar tegenwoordig zijn ze zeldzaam en beschermd.

fig. 2b  De Grote steekmossels, Pinna nobilis (EN: Fan mussel) zijn zwaar begroeid met zeewieren, sponzen en zakpijpen. Daar tussen huizen weer allerlei slakjes. Triëst, Italië, 4-9-2017.

fig. 2c  Juveniel exemplaar van de Grote steekmossel, Pinna nobilis (EN: Fan mussel) waarop de schubvormige uitsteeksels goed zichtbaar zijn. Bij oudere exemplaren zijn die doorgaans verdwenen. Triëst, Italië, 8-9-2016.

fig. 2d  Detailopname van een juveniel exemplaar van de Grote steekmossel, Pinna nobilis (EN: Fan mussel). Duidelijk is te zien dat de schelpwanden nog niet erg dik zijn; de bovenkant is dan ook erg breekbaar. Triëst, Italië, 4-9-2016.

Ik vond een paar exemplaren die waren omgevallen (of omgetrokken door een uitgegooid anker?) en ik kon het niet laten om deze imposante schelp weer wat stevig in het zand recht te zetten. Of dat nuttig was is achteraf de vraag: ze blijken zich in het zand aan iets stevigs vast te hechten als anker.

fig. 2e  Bovenzijde van een volwassen Grote steekmossel, Pinna nobilis (EN: Fan mussel) waarop de spier en de mantelrand te zien is. De schubvormige uitsteeksels zijn verdwenen. Triëst, Italië, 6-9-2016.

fig. 2f  Detailopname van de Grote steekmossel, Pinna nobilis (EN: Fan mussel) waarop de spier (links) en de kieuwen (rechts) te zien zijn. Triëst, Italië, 6-9-2016.

De meeste exemplaren zijn zo'n 40 tot 50 cm lang en ze vormen - mede door gebrek aan ander vast substraat - een uitstekende ondergrond voor veel dieren. Het is een wereld op zich met sponzen, zakpijpen, zeewieren, mosdiertjes en veel kokerwormen.

fig. 3a  Spiraalkokerworm, Sabella spallanzanii (EN: Mediterranean fan worm). Triëst, Italië, 3-9-2017.

Onder andere de Spiraalkokerworm, Sabella spallanzanii (EN: Mediterranean fan worm)(fig. 3a-e), maakt graag gebruik van Grote steekmossels als substraat. Het is een spectaculair mooie worm met een tentakelkrans met een diameter tot 15 cm.

fig. 3b  Spiraalkokerworm, Sabella spallanzanii (EN: Mediterranean fan worm). Triëst, Italië, 4-9-2017.

fig. 3c  Spiraalkokerworm, Sabella spallanzanii (EN: Mediterranean fan worm). Triëst, Italië, 4-9-2017.

fig. 3d  Spiraalkokerworm, Sabella spallanzanii (EN: Mediterranean fan worm). Triëst, Italië, 4-9-2017.

fig. 3e  Spiraalkokerworm, Sabella spallanzanii (EN: Mediterranean fan worm). Selce, Kroatië, 16-9-2016.

Deze worm die oorspronkelijk alleen van de Middellandse Zee bekend was, is zich over de halve wereld aan het verspreiden en zou je in de toekomst zelfs in Nederlands water kunnen gaan tegenkomen.

fig. 4  In het donker komen honderden aasgarnalen, Mysis species (EN: Opossum shrimps species) af op mijn licht. Links op de achtergrond een Gewone zeekat, Sepia officinalis (EN: Common cuttlefish). Triëst, Italië, 6-9-2016.

Ik ben weer terug bij mijn eerste donkerduik hier. Ik zie heel veel aasgarnaaltje, Mysis species (fig. 4). Teveel: als ik wat wil fotograferen, komen er tientallen op het licht van mijn navigatielamp af. Jammer als je net een bijzondere krab of worm in beeld hebt en er allerlei schimmetjes op de foto komen. Als ik weer wat kleine Gewone zeekatten, Sepia officinalis (EN: Common cuttlefish)(fig. 5a-g) tegenkom en daar wat close-ups van maak, zie ik dat zij die overvloed aan aasgarnalen prima vinden.

fig. 5a  Deels ingegraven Gewone zeekat, Sepia officinalis (EN: Common cuttlefish). Triëst, Italië, 6-9-2016.

Want steeds komen er twee vangtentakels tussen de armen van de Zeekatjes vandaan om een aasgarnaaltje te grijpen (fig. 5d-g). Van de nood heb ik maar een deugd gemaakt en ben ik foto’s gaan maken van Zeekatjes in actie. Na verloop van tijd ga ik de houding herkennen die de Zeekatjes aannemen, vlak vóór de vangtentakels als een catapult tevoorschijn schieten. Maar ook dan kost het nog veel foto’s voor ik de vangtentakels goed in beeld heb.

fig. 5b  Het zijn allemaal juveniele Gewone zeekatten, Sepia officinalis (EN: Common cuttlefish) van 3 tot 5 cm lang. Triëst, Italië, 6-9-2016.

Wat ik aan Zeekatten tegenkom, is allemaal klein spul van 3 tot 5 cm. Volwassen exemplaren - de mannetjes worden een stuk groter dan de vrouwtjes - kunnen 50 cm lang worden.

fig. 5c  Gewone zeekat, Sepia officinalis (EN: Common cuttlefish). Kleur, tekening en structuur van de huid kan het dier razendsnel veranderen. Triëst, Italië, 6-9-2016.

fig. 5d  Gewone zeekat, Sepia officinalis (EN: Common cuttlefish) schiet zijn vangarmen naar voren. Triëst, Italië, 6-9-2016.

fig. 5e  Het lijkt één arm te zijn die de Gewone zeekat, Sepia officinalis (EN: Common cuttlefish) naar voren schiet. Triëst, Italië, 6-9-2016.

fig. 5f  Opnieuw schieten de vangtentakels van de Gewone zeekat, Sepia officinalis (EN: Common cuttlefish) naar voren om prooi te vangen. De andere tentakels spreidt hij om de prooi over te nemen. Triëst, Italië, 6-9-2016.

fig. 5g  De zuignappen zijn zichtbaar op de vangtentakels van de Gewone zeekat, Sepia officinalis (EN: Common cuttlefish). Triëst, Italië, 6-9-2016.

Overdag ben ik een vervelling tegengekomen van de Walnootkrab, Ilia nucleus (EN: Nut crab)(fig. 6a-d), een soort die ik graag eens in levende lijve zou zien. Prompt zie ik er die avond één rondkruipen op die vreemde spillepoten. Wat is het nut van zulke dunne schaar- en looppoten? Het lijkt mij alleen maar erg kwetsbaar! Graaft het dier zich zo makkelijker in? Zijn die schaarpoten met die dunne vingers handiger om een bepaalde prooi te vangen? Ik snap in ieder geval dat het dier zich overdag ingraaft, want hoe kwetsbaar kun je zijn?

fig. 6a  De Walnootkrab, Ilia nucleus (EN: Nut crab) met zijn dunne pootjes. Triëst, Italië, 7-9-2016.

fig. 6b  Walnootkrab, Ilia nucleus (EN: Nut crab). Triëst, Italië, 7-9-2016.

fig. 6c  De Walnootkrab, Ilia nucleus (EN: Nut crab) spreidt - net als de meeste soorten krabben - zijn schaarpoten als hij wordt bedreigd. Triëst, Italië, 7-9-2016.

Het rugschild van dit exemplaar was zo'n 2 cm breed. 

fig. 6d  De Walnootkrab, Ilia nucleus (EN: Nut crab) houdt niet van licht en graaft zich al snel in. Tussen de eerste en laatste foto zitten 32 seconden. Triëst, Italië, 7-9-2016.

Hiet dier houdt duidelijk niet van licht en wordt zenuwachtig: het spreidt zijn schaarpoten naar mij, loopt zijwaarts uit mijn buurt en gaat zich al snel ingraven.

fig. 7a  Langarmkrab, Derilambrus angulifrons (EN: Long-armed crab). Triëst, Italië, 2016.

Nog zo’n aparte verschijning die ik alleen in het donker tegenkom: een krab met onwaarschijnlijk lange en stevige schaarpoten en een toepasselijke Nederlandse naam: de Langarmkrab, Derilambrus angulifrons (EN: Long-armed crab)(fig. 7a-g).

fig. 7b  Langarmkrab, Derilambrus angulifrons (EN: Long-armed crab). Triëst, Italië, 2016.

Hoewel imposant met die grote scharen is het rugschild van de krab niet breder dan 25 mm.

fig. 7c  De Langarmkrab, Derilambrus angulifrons (EN: Long-armed crab) voelt zich bedreigd en spreidt zijn schaarpoten. Triëst, Italië, 2016.

Als hij zich bedreigd voelt, spreidt hij zijn schaarpoten en zie je dat die aan de binnenzijde mooi paars gekleurd zijn (fig. 7c-d). Ook bij dit dier vraag ik mij af waarvoor die lange schaarpoten en die kleur dienen. Om indruk te maken op vrouwtjes, om die goed te kunnen beschermen (fig. 7e-f) of om ze - net als de in Nederland voorkomende Helmkrab, Corystes cassivelaunus (EN: Masked crab) doet - mee te dragen tijdens de paartijd?

fig. 7d  Langarmkrab, Derilambrus angulifrons (EN: Long-armed crab). Triëst, Italië, 2016.

fig. 7e  Het mannetje Langarmkrab, Derilambrus angulifrons (EN: Long-armed crab) beschermt een vrouwtje met zijn grote schaarpoten. Triëst, Italië, 2016.

fig. 7f  In detail: het mannetje Langarmkrab, Derilambrus angulifrons (EN: Long-armed crab) beschermt een vrouwtje met zijn grote schaarpoten. Triëst, Italië, 2016.

fig. 7g  Probeer maar eens in evenwicht te blijven als je een van die grote schaarpoten mist. Langarmkrab, Derilambrus angulifrons (EN: Long-armed crab). Triëst, Italië, 2016.

Ik zie een vis die zich twee meter verderop ingraaft. Als ik hem fotografeer, blijft hij eerst voor dood liggen (fig. 8a-e); het is duidelijk geen platvis.

fig. 8a  Juveniele Roze zeebrasem, Pagellus erythrinus (EN: Common pandora). Triëst, Italië, 8-9-2016.

fig. 8b  Juveniele Roze zeebrasem, Pagellus erythrinus (EN: Common pandora). Triëst, Italië, 8-9-2016.

fig. 8c  Juveniele Roze zeebrasem, Pagellus erythrinus (EN: Common pandora). Triëst, Italië, 8-9-2016.

Na enige tijd komt hij tevoorschijn. Het blijkt een jonge Roze zeebrasem, Pagellus erythrinus (EN: Common pandora)(fig. 8a-e) te zijn. Een opmerkelijke overlevingsstrategie, want het is bepaald geen type vis waarvan ik verwacht dat hij zich ingraaft: één van zijn ogen ligt naar beneden in het zand en vissen met schubben - zoals dit dier - graven zich doorgaans niet in omdat die makkelijk beschadigd raken.

fig. 8d  Juveniele Roze zeebrasem, Pagellus erythrinus (EN: Common pandora). Triëst, Italië, 8-9-2016.

Het is een jong exemplaar. Volwassen dieren kunnen 30-40 cm groot worden met een uitschieter naar 60 cm.

fig. 8e  Volwassen mannetje Roze zeebrasem, Pagellus erythrinus (EN: Common pandora). Puerto del Carmen, Lanzarote, 28-2-2016.

Op één van de duiken word ik verwend met een vreemde, zeer grote garnaal van zo'n 20 cm lang, die net aan het vervellen is (dus uit zijn pantser kruipt om te kunnen groeien). Het is Melicertus kerathurus, een soort Tijgergarnaal (EN: Caramote prawn)(fig. 9a-i).

fig. 9a  Melicertus kerathurus, een soort Tijgergarnaal (EN: Caramote prawn) probeert direct na de vervelling wat te zwemmen om zijn poten en antennes 'los te krijgen'. Triëst, Italië, 5-9-2017.

Hij maakt klappende bewegingen met zijn staart om uit het staartstuk van zijn oude pantser te komen. Als hij daar uit is, staat hij - alsof hij dronken is - een beetje op zijn poten te waggelen. Zijn grote antennes en wat poten zitten nog een beetje tegen zijn lijf geplakt, dus probeert hij wat te zwemmen, om vervolgens tegen de bodem te knallen. Daarna heb ik hem maar met rust gelaten.

fig. 9b  Melicertus kerathurus (EN: Caramote prawn), Triëst, Italië, 5-9-2017.

Wat later zie ik weer zo’n Tijgergarnaal. Hij blijkt zeer grote ogen te hebben en een fantastisch mooi gekleurde waaierstaart (fig. 9g). Ook dit zijn duidelijk nachtdieren: als mijn licht er op valt, gaat hij zich meteen ingraven. Opvallend zijn de in verhouding kleine schaarpootjes (fig. 9b).

fig. 9c  Melicertus kerathurus (EN: Caramote prawn) ingegraven in het zand. Net als de eerder genoemde krabben is het een typisch nachtdier. Triëst, Italië, 5-9-2017.

fig. 9d  Tussen de ogen van Melicertus kerathurus (EN: Caramote prawn) zie je een rand met tanden (rostrum), die hem wat bescherming kan bieden tegen vissen die hem als prooidier zien. Triëst, Italië, 5-9-2017.

fig. 9e  Detailopname van een oog van Melicertus kerathurus (EN: Caramote prawn). Triëst, Italië, 5-9-2017.

fig. 9f  Melicertus kerathurus (EN: Caramote prawn). Triëst, Italië, 5-9-2017.

fig. 9g  Melicertus kerathurus (EN: Caramote prawn) heeft een prachtig gekleurde waaierstaart. Triëst, Italië, 7-9-2017.

fig. 9h  Vervelling van Melicertus kerathurus (EN: Caramote prawn) van hetzelfde exemplaar dat is te zien op fig. 9a. Triëst, Italië, 5-9-2017.

De vervelling blijft achter op het zand (fig. 9h-i). Het blijft een wonder hoe het dier er in slaagt uit zijn oude pantser te komen. Het is minimaal één dag zeer kwetsbaar doordat het pantser moet uitharden door calcium uit het water op te nemen.

fig. 9i  Nagenoeg alle harde lichaamsdelen van Melicertus kerathurus (EN: Caramote prawn) worden achtergelaten en vervangen door een nieuw pantser. Triëst, Italië, 5-9-2017.

Om nog een laatste dier te noemen dat je makkelijker met een donkerduik tegenkomt: de Kleine zeekat, Sepiola rondeletii* (EN: Dwarf bobtail) (fig. 10a-h). Het dier is zo op het oog niet van onze autochtone Dwerginktvis, Sepiola atlantica (EN: Little cuttlefish), te onderscheiden.

fig. 10a  Soort Kleine zeekat, Sepiola species (EN: Dwarf bobtail-species). Triëst, Italië, 7-9-2017.

_______________________________________________________________________________

* Erratum: Sepiola rondeletii = Sepiola species

Toen ik aan de hand van het artikel dit blogbericht samenstelde (Onderwatersport lag inmiddels bij de drukker) en ging uitzoeken wat de verschillen zijn tussen Sepiola rondeletii en atlantica, liep ik tegen wat tegenstrijdigheden aan. Oorspronkeijk dacht ik dat het verspreidingsgebied van beide soorten elkaar niet overlapte: de eerstgenoemde soort in de Middellandse Zee, de tweede soort daar buiten. Maar op basis van een verspreidingskaartje in WoRMS zou S. rondeletii zelfs in de Noordzee gevonden worden. Daarbij blijken er minimaal 11(!) vergelijkbare soorten in het gebied van de Middellandse Zee t/m de NW-Europese wateren voor te komen (Bello, 2013). Ik vroeg mij vervolgens af of de aan de Nederlandse kust gevonden soort dan wel altijd de Dwerginktvis, S. atlantica is.

Jeroen Goud, conservator mollusken van  Naturalis Biodiversity Center, reageerde op mijn vraag op Facebook met onder meer het volgende interessante nieuws:

"De herkenbaarheid van Sepiolidae onder water zal altijd moeilijk blijven. Meest gebruikte determinatiekenmerken zijn bij mannetjes de voortplantingsarm (hectocotylus) en bij wijfjes de vorm van de bursa (red.: buidel waarin de zaadcellen van de mannetjes worden opgenomen). Daar heb je alleen wat aan als je onderzoek kunt doen aan dieren die je door omstandigheden dood of geconserveerd op alcohol in handen krijgt. En dan moeten het ook nog volwassen beestjes zijn met ontwikkelde geslachtskenmerken.

In onze kustwateren komt tot op 45 meter diepte alleen Sepiola atlantica voor. Deze kan je herkennen door de grootte (wel 1 à 2 mm) van de wijnkleurige vlekken afgewisseld met oranje-gele vlekken op de kop en armen (red.: zie voor foto's van deze soort het bericht van 27-8-2012). Dat zijn kleurzakjes (chromatoforen) die door samentrekking het kleurpatroon een wisselend aanzien kunnen geven. Verwante soorten in onze diepere wateren (zoals S. tridens en S. pfefferi) hebben die niet of niet zo groot. 

Het zijn ware kleur-camouflage kunstenaars en ze hebben bovendien een zeer flexibel lijf. Ze zien er onder water heel anders uit dan wanneer je ze vers dood in handen krijgt. Bij dieren op alcohol zijn de verschillen nog groter. Bovendien is de diversiteit in patronen zo groot dat je pas na het bestuderen van vele dieren er iets over kunt zeggen. Door de plasticiteit van de kenmerken laten die zich dan weer erg lastig beschrijven.

Sepiola rondeletii-meldingen van de Atlantische kusten berusten op foutieve determinaties (zie Groenenberg et al, 2009). Onlangs hebben Ate de Heij en ik nieuwe verspreidingskaarten gepubliceerd voor de Sepiolidae uit het Noordoost Atlantische gebied (Noordzee tot Noord-Spanje) op basis van ons onderzoek tussen 2005 en 2015 (De Heij et al, 2017).

In de Middellandse Zee wordt het weer wat lastiger. De aan S. rondeletii verwante soorten (met vergelijkbare vlekken) die daar in ondiep water (< 50 m) voorkomen, zijn S. intermedia, S. robusta en S. steenstrupiana. Sepietta oweniana is wel heel algemeen in de Middellandse zee, maar die komt nauwelijks in het ondiepe kustwater voor. S. rondeletii schijnt in de Middellandse zee in zeegrasvelden te leven."

Conclusie: Er kan niet met zekerheid worden vastgesteld dat de door mij bij Triëst gefotografeerde inktvisjes Sepiola rondeletii zijn, dus het wordt een soort Kleine zeekat, Sepiola species. Ik durf aansluitend te stellen dat het merendeel van de op internet circulerende foto’s van Sepiola rondeletii ook beter voorzien kunnen worden van de wetenschappelijke naam Sepiola species.
_______________________________________________________________________________

fig. 10b  Overdag ligt de Kleine zeekat, Sepiola species (EN: Dwarf bobtail-species) vaak ingegraven in het zand en is dan haast niet te vinden. Triëst, Italië, 5-9-2017.

fig. 10c  Maar met wat kleine aanwijzingen vind je hem wel op de foto. Soort Kleine zeekat, Sepiola species (EN: Dwarf bobtail-species). Triëst, Italië, 5-9-2017.

fig. 10d  Vanuit deze hoek is het inktvisje wat makkelijker te vinden in het zand. Soort Kleine zeekat, Sepiola species (EN: Dwarf bobtail-species). Triëst, Italië, 5-9-2017.

fig. 10e  Heeft het dier in de gaten dat hij wordt gezien, dan komt hij soms uit het zand om weg te zwemmen. Soort Kleine zeekat, Sepiola species (EN: Dwarf bobtail-species). Triëst, Italië, 5-9-2017.

fig. 10f  Typische houding van het inktvisje: op en neer hupsend in het water op zoek naar prooi. Soort Kleine zeekat, Sepiola species (EN: Dwarf bobtail-species). Triëst, Italië, 5-9-2017.

In het donker zie je ze schuin naar beneden hangend rondzwemmen - eigenlijk meer op en neer hupsen (fig. 10f) - op zoek naar prooi.

fig. 10g  In een seconde kan het dier verkleuren naar donker roodbruin. Soort Kleine zeekat, Sepiola species (EN: Dwarf bobtail-species). Triëst, Italië, 5-9-2017.

Als het diertje zich bedreigd voelt, verkleurt het meteen naar donker roodbruin (fig. 10f-g). Ook strekt het dan zijn armen naar buiten om zich groot te maken (fig. 10h). Op dat formaat, ze zijn vaak maar een paar cm lang, natuurlijk niet erg indrukwekkend en vooral erg grappig.


Zoals blijkt is op een zandbodem vaak veel meer en ook bijzonder leven te vinden dan je zou verwachten, dus niks 'muck' diving!

fig. 10h  Typische dreighouding. Soort Kleine zeekat, Sepiola species (EN: Dwarf bobtail-species). Triëst, Italië, 5-9-2017.

Nog wat technische gegevens. Ik heb gedoken tot maximaal 12 en gemiddeld 6 meter diep. Duiken van 1½ tot 2 uur haal je met 200 bar makkelijk. Het zicht was tussen de 2 en 10 meter, de temperatuur in september 22 tot 24º. Ik gebruikte mijn eigen apparatuur en liet mijn flessen vullen (hier tot maximaal 230 bar) bij Bignamisub. Zij schijnen ook apparatuur te verhuren.

Dank

Ik dank Jeroen Goud (Naturalis Biodiversity Center, Leiden) voor zijn uitgebreide reactie op de door mij o.a. op Facebook gestelde vragen over Sepiola's.

Erratum

In de oorspronkelijke tekst had ik bij de figuren 1a en 1b Zuid-Europse grote spinkrab, Maja squinado (EN: Mediterranean spider crab) genoteerd. Dat blijkt dus een andere soort te zijn. Zie bijschrift figuren 1a en 1b.

Literatuur & weblinks

• Bello, G., 2013. Description of a new sepioline species, Sepiola bursadhaesa n. sp. (Cephalopoda: Sepiolidae), from the Catalan Sea, with remarks and identification key for the Sepiola atlantica group. Scientia Marina. 77. 489-499. 10.3989/scimar.03720.31A. Klik HIER voor de PDF.
• Groenenberg, D. & Goud, J. & De Heij, A. & Gittenberger, E., 2009. Molecular phylogeny of North Sea Sepiolinae (Cephalopoda: Sepiolidae) reveals an overlooked Sepiola species. Journal of Molluscan Studies - J MOLLUS STUD. 75. 361-369. 10.1093/mollus/eyp032. Klik HIER voor de PDF.
• Heij, A. de, Goud, J. & Martin, J., 2017. Sepiolidae in the Northeast Atlantic Ocean, Basteria 81(1-3).
• MarLIN: The Marine Life Information Network.
• WoRMS: World Register of Marine Species